LA GERMINACIÓN

Germinación es el proceso de reactivación de la maquinaria metabólica de la semilla y la emergencia de la radícula (raíz) y de la plúmula (tallo), conducentes a la producción de una planta.

La Germinación

Para que la germinación se inicie, se necesitan 3 condiciones:

1) La semilla debe de ser viable (el embrión debe estar vivo)

2) La semilla no debe estar latente.

3) Las condiciones ambientales deben ser apropiadas (agua, temperatura, oxígeno y luz, en su caso).

Fisiológicamente la germinación comienza con el inicio de la reactivación bioquímica y termina con la emergencia de la radícula, pero tanto morfológicamente, como para los ensayos de semillas y para la propagación de plantas, la definición incluye la formación de una plántula normal. Desde esta perspectiva el proceso de la germinación puede dividirse en varias etapas, que son 3:

1) Activación: a) Imbibición de agua, b) Síntesis de enzimas, c) elongación de las células y emergencia de la radícula.

2) Digestión y translocación

3) Crecimiento de la plántula

O en dos fases:

1) Iniciación de la germinación (finaliza al emitir la radícula)

2) Movilización de reservas (finaliza con la nascencia) y crecimiento de la plántula.

PRIMERA FASE DE LA GERMINACIÓN: INICIACIÓN DE LA GERMINACIÓN

Imbibición o absorción de agua

Las semilla seca absorbe agua y el contenido de humedad al principio aumenta rápidamente, estabilizándose después; al final de nuevo se incrementa el contenido de agua, lo que está relacionado con el alargamiento de las células y la aparición de la radícula.

La imbibición se produce por la diferencia de potencial hídrico entre la semilla y el sustrato, siendo el agua absorbida por los coloides de la semilla. Es un fenómeno físico, por lo que se produce también en semillas latentes y en semillas muertas.

Las proteínas son los componentes de las semillas más importantes en la absorción de agua (el almidón no absorbe agua).

La hidratación no es uniforme en toda la semilla, iniciándose la actividad en las zonas hidratadas en primer lugar. Si una vez iniciada la hidratación se produce una desecación pueden producirse daños en la semilla, sobre todo si el embrión ya está hidratado; no obstante existe un tiempo, variable con las especies, en que la semilla puede desecarse sin que la germinación se vea afectada al ser rehidratada.

Las semillas tratadas con polietilenglicol se hidratan parcialmente (por el potencial osmótico); si estas semillas se secan superficialmente y después se hidratan con agua, se obtiene una celeración en la aparición de la radícula y una mayor uniformidad en la germinación.

Respiración

El ritmo de la respiración de las semilllas secas es muy bajo, aumentando con la imbibición. Al igual que en la imbibición, en el ritmo de la respiración pueden distinguirse tres fases. Después de una primera fase de absorción rápida de oxígeno, existe una segunda fase en la que domina la respiración anaerobia (fermentación); cuando la radícula rompe la testa, entra libremente oxígeno y aumenta rápidamente su consumo.

Metabolismo

Las enzimas y las hormonas conservadas en el eje embrionario de las semillas secas se activan con la imbibición, e inician los procesos metabólicos a expensas de las reservas almacenadas en el propio eje embrionario.

Gran parte de la actividad metabólica inicial está destinada a la reparación de membranas (de las mitocondrias, del retículo endoplasmático y del aparato de Golgi) que han sido dañadas como consecuencia de la desecación. en la actualidad se piensa que la pérdida de viabilidad de las semillas secas, se debe principalmente a la incapacidad de realizar estas reparaciones.

El alargamiento de la radícula (que se produce, en la mayoría de los casos, debido al alargamiento de las células y no a la división celular) necesita de la síntesis de proteínas, que ocurre poco después de comenzar la imbibición.

Con la rotura de las cubiertas por parte de la radícula (se finaliza la primera fase de la germinación), se provoca la entrada libre de oxígeno, la activación de la respiración y el aumento del aporte de energía; se agotan las hormonas y enzimas de reserva, sintetizándose otras hormonas y enzimas y se movilizan las reservas almacenadas en los tejidos de almacenamiento, iniciándose la segunda fase de la germinación, con el crecimeinto activo de la plántula por multiplicación celular.

El inicio de la actividad metabólica es posible porque las semillas secas conservan sustratos, enzimas y hormonas.

Las semillas secas conservan los ribosomas, el ADN cromosómico, el ARN de transferencia, el ARN mensajero, las polimerasas y sintetasas del ARN, pero en cambio es dudosa la presencia, o al menos la eficacia, del ARN ribosómico.

Parece que la iniciación de la germinación resulta de la activación de moléculas específicas de ARN mensajero controladoras de la germinación, en las cuales la información para ello fue transcrita durante el desarrollo de la semilla, pero la traducción se pospone hasta la imbibición de agua por la misma.

La acción del ARN mensajero dura poco, necesitándose para la continuidad de la germinación la nueva síntesis de ARNm, ARNt, ARNr y ADN, realizándose la sínteis de este último con retraso respecto a las de los ARN.

Probablemente la principal causa del retraso en la síntesis de ADN es que se han de reparar los daños que se han producido (roturas cromosómicas, mutaciones o cambios en las bases nitrogenadas) durante el secado. Las reparaciones para cambiar las bases alteradas se hacen por medio de enzimas.

En las semillas secas, especialmente en los ejes embrionarios, se conservan enzimas de varios tipos, con distintas formas de iniciación de su actividad, siendo la imbibición un requisito indispensable para que se inicie la msima. Al activarse, determinadas enzimas liberan sus ligamentos a las giberelinas conservadas en la semilla seca.

Se admite que las hormonas son agentes desencadenantes de la germinación, pero realmete se conoce poco de su forma de actuación. Las principales hormonas que intervienen en los procesos fisiológios que tienen lugar en la germinación son giberelinas, citoquininas y abscisinas, aunque también actúan auxinas y el etileno.

En las semillas secas se han encontrado diversas clases de giberelina, siendo probablemente GA1 y GA3 las más activas. El contenido en giberelinas libres disminuye a medida que la semilla madura, de forma que su contenido en la semilla madura es casi nulo, mientras que sí que existen ligadas en forma de glucósidos y de ésteres glucosídicos.

Isoquercitin Glucósido = Glúcido + No glúcido (Unidos por en lace O-glucosídico)

nucleicos-21-638

Estas formas son hidrosolubles, por lo que son transportadas fácilmente y atraviesan las membranas celulares; la acción de glucosidadasas y esterasas libera las giberelinas originales.

Las giberelinas inducen la acción de las enzimas hidrolíticas existentes en la semilla seca y su nueva síntesis, intervienen en el metabolismo de la glucosa, en la respiración y en la síntesis de nuevas proteínas, pero se desconoce la existencia de un patrón general de actuación de las mismas en la fase de iniciación de la germinación.

En muchas semillas maduras se han encontrado citoquininas (fundamentalmente zeatina y sus derivados). Las citoquininas forman parte del ARNt, afectan la permeabilidad de las membranas, promueven la síntesis de proteínas, estimulan el alargamiento de la radícula y la expansión de los cotiledones, intervienen en la regulación de los niveles de giberelinas [permiten la liberación de giberelinas desde el escultelo a la aleurona (Copeland y McDonald, 1995)] e intervienen en la activiad hidrolítica de los enzimas existentes en los cotiledones.

El equilibrio entre citoquininas y ácido abscísico (inhibidores) determina la continuación o el cese de la latencia. el ácido abscísico es un inhibidor de la expansión celular, de la síntesis y de la acción de diversos enzimas y, en general, de la germinación. en las semillas inmaduras impide la germinación de las mismas; en las semillas maduras latentes, mantiene el letargo, mientras que no desempeña ningún papel en las semillas adultas no latentes.

Parece que en la fase de iniciación de la germinación las auxinas únicamente contribuyen al alargamiento celular. El nivel de las auxinas parece que estás afectado por el de etileno, que aunque no existe en las semillas secas se forma a partir de aminoácidos.

Yang-cycle

Existe la creencia de que los elementos que inician la cadena de acontecimientos que conducen a la germinación son las enzimas conservadas en las semillas secas y no las hormonas; según esta opinión, la abundancia de trabajos de investigación sobre los efectos de las giberelinas en la germinación se debe a la facilidad de utilizar esta hormona más que a su mayor importancia relativa. Otras enzimas, inexistentes en las semillas secas, pero imprescindibles para la respiración, la degradación de las reservas y la síntesis de proteínas, se sintetizan mediante ARNm, bien sea del ARNm conservado en las semillas secas, o bien necesiten de la síntesis de nuevo ARNm.

SEGUNDA FASE DE LA GERMINACIÓN:

Cuando los mecanismos de respiración, síntesis de proteínas y ácidos nucléicos se han puesto en marcha de modo normal, lo que aproximadamente coincide con la rotura de la testa por parte de la radícula, comienza la segunda fase de la germinación, que engloba la movilización de reservas y el crecimiento de la plántula.

MOVILIZACIÓN DE RESERVAS

En la movilización de reservas de cualquier semilla pueden distinguirse los siguientes metabolismos:

– De los hidratos de carbono  – De los lípidos  – De las proteínas  – De la Fitina

Dada la importacia del contenido en hidratos de carbono en las semillas de cereales y de proteínas en las semillas de leguminosas, a continuación se estudian ambos metabolismos:

Metabolismo de los hidratos de carbono en los cereales

Poco después de la hidratación se liberan giberelinas de sus ligamentos químicos. Algunas de estas giberelinas (GA3) liberadas, son transportadas desde el eje embrionario al escutelo (cotiledón) y desde allí liberadas al endospermo donde se difunden hasta la capa de aleurona. en la capa de aleurona las giberelinas promueven la síntesis de enzimas hidrolíticas, que a su vez pasan al endospermo harinoso. Las enzimas actúan sobre el almidón convirtiéndolo en glucosa, que finalmente es utilizada para la síntesis de sacarosa, que es transportada ala plántula en desarrollo.

Metabolismo de las proteínas en las leguminosas

Las proteínas de reserva de las leguminosas (legumina y vicilina) son glucoproteínas (contienen pequeñas cantidades de carbohidratos, generalmente los azúcares glucosa y manosa).

Manosa glucosa-y-gructosa-triplenlace.com_  Glucose_Fisher_to_Haworth

En la degradación de estas proteínas intervienen las enzimas proteinasas, entre las que destacan las peptidasas, que rompen las cadenas de polipéptidos. Existen dos tipos de peptidasas, las endopeptidasas (que rompen los enlaces internos de los polipéptidos, dando lugar a péptidos pequeños) y las exopeptidasas (que liberan aminoácidos); a su vez los péptidos son degradados por las hidrolasas pépticas, liberando también aminoácidos.

Las semillas secas contienen pequeñas catidades de exopepetidasas, que inician la degradación de las proteínas tras imbibición, pero esta degradación dura poco tiempo. Las endopeptidasa, que no existen en las semillas secas, son sintetizadas unas 48 horas después de la imbibición. La degradación real de las proteínas comienza tras la síntesis y la consiguiente actuación de las endopepetidasas.

Algunas semillas de leguminosas contienen inhibidores de las proteinasas, cuya función parace ser la de proteger a las células contra la liberación accidental de proteinasas, bien sean endógenas o exógenas (proteínas digestivas de origen animal o microbiano, que podrían ejercer su acción en  caso de ser ingeridas las semillas por animales o de ser afectadas por insectos o microorganismos).

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